Fórmula del potencial de equilibrio
En una membrana biológica, el potencial de inversión (también conocido como potencial de Nernst o potencial de equilibrio) de un ion es el potencial de membrana en el que no hay un flujo neto (global) de ese ion concreto de un lado de la membrana al otro[1] El flujo de cualquier ion inorgánico, como el Na+ o el K+, a través de un canal iónico (ya que las membranas son normalmente impermeables a los iones) está impulsado por el gradiente electroquímico para ese ion[1]. [Este gradiente consta de dos partes: la diferencia de concentración de ese ion a través de la membrana y el gradiente de voltaje[1] Cuando estas dos influencias se equilibran entre sí, el gradiente electroquímico para el ion es cero y no hay flujo neto del ion a través del canal; esto también se traduce en que no hay corriente a través de la membrana[1][2] El gradiente de voltaje al que se alcanza este equilibrio es el potencial de inversión para el ion y se puede calcular a partir de la ecuación de Nernst[1].
Podemos considerar como ejemplo un ion cargado positivamente, como el K+, y una membrana cargada negativamente, como suele ser el caso en la mayoría de los organismos[1][2] El voltaje de la membrana se opone al flujo de los iones de potasio fuera de la célula y los iones pueden salir del interior de la célula sólo si tienen suficiente energía térmica para superar la barrera energética producida por el voltaje negativo de la membrana. [Sin embargo, este efecto de desviación puede ser superado por un gradiente de concentración opuesto si la concentración interior es lo suficientemente alta, lo que favorece la salida de los iones de potasio de la célula[2].
Fisiología del potencial de equilibrio
Para un sistema de un solo ion, el término potencial de inversión es sinónimo de potencial de equilibrio. Sus valores numéricos son idénticos. Los dos términos se refieren simplemente a aspectos diferentes de esa diferencia de potencial. El equilibrio se refiere al hecho de que el flujo neto de iones en el voltaje es cero (es decir, las tasas de salida y entrada son las mismas; el flujo está en equilibrio). La inversión se refiere al hecho de que la perturbación del potencial de membrana a ambos lados del potencial de equilibrio invierte la dirección neta del flujo de iones.
El potencial de inversión también se suele denominar “potencial de Nernst”, ya que se puede calcular a partir de la ecuación de Nernst. Los canales iónicos conducen la mayor parte del flujo de iones simples dentro y fuera de las células. Cuando en la membrana de una célula predomina un tipo de canal selectivo para una especie de ión -porque otros canales iónicos están cerrados, por ejemplo-, el voltaje dentro de la célula se equilibrará con el potencial de inversión para ese ión (es decir, suponiendo que el exterior de la célula esté a 0 voltios). Por ejemplo, el potencial de reposo de la mayoría de las células está cerca del potencial de inversión del potasio porque en reposo domina la conductancia del potasio. Durante un potencial de acción estereotipado, la pequeña conductancia de reposo mediada por los canales de potasio se ve superada por la apertura de un gran número de canales de sodio, lo que hace que el potencial de membrana se acerque al potencial de inversión del sodio.
Qué es el potencial de equilibrio en las neuronas
El potencial de membrana relativamente estático de las células quiescentes se denomina potencial de membrana en reposo (o voltaje en reposo), a diferencia de los fenómenos electroquímicos dinámicos específicos denominados potencial de acción y potencial de membrana graduado.
Aparte de estos dos últimos, que se dan en las células excitables (neuronas, músculos y algunas células secretoras de las glándulas), el voltaje de membrana de la mayoría de las células no excitables también puede sufrir cambios en respuesta a estímulos ambientales o intracelulares. El potencial de reposo existe debido a las diferencias en las permeabilidades de la membrana para los iones de potasio, sodio, calcio y cloro, que a su vez son el resultado de la actividad funcional de varios canales de iones, transportadores de iones e intercambiadores. Convencionalmente, el potencial de membrana en reposo puede definirse como un valor relativamente estable, de base, del voltaje transmembrana en las células animales y vegetales.
Debido a que la permeabilidad de la membrana para el potasio es mucho mayor que para otros iones, y debido al fuerte gradiente químico para el potasio, los iones de potasio fluyen desde el citosol hacia el espacio extracelular llevando carga positiva, hasta que su movimiento se equilibra con la acumulación de carga negativa en la superficie interna de la membrana. De nuevo, debido a la alta permeabilidad relativa para el potasio, el potencial de membrana resultante es casi siempre cercano al potencial de inversión del potasio. Pero para que se produzca este proceso, primero debe establecerse un gradiente de concentración de iones de potasio. Este trabajo es realizado por las bombas/transportadores y/o intercambiadores de iones y generalmente es alimentado por el ATP.
Potencial de equilibrio del sodio
El Na+ es fundamental para el potencial de acción en las células nerviosas. Como se muestra en la figura 2.1, los potenciales de acción se inician repetidamente a medida que se modifica la concentración extracelular de Na+. A medida que se reduce la concentración de sodio en la solución extracelular, los potenciales de acción se hacen más pequeños.
La figura 2.2 muestra la línea recta predicha por la ecuación de Nernst (suponiendo que la membrana fuera exclusivamente permeable al Na+). Hay un buen ajuste entre los datos y los valores predichos por una membrana exclusivamente permeable al Na+. El experimento da soporte experimental a la noción de que en el pico del potencial de acción, la membrana se vuelve altamente permeable al sodio.
Sin embargo, hay algunas desviaciones entre lo medido y lo predicho por la ecuación de Nernst. ¿Por qué? Una de las razones de la desviación es la permeabilidad continua al K+. Si existe una permeabilidad continua de K+, el potencial de membrana nunca alcanzará su valor ideal (el potencial de equilibrio del sodio) porque la difusión de los iones K+ tiende a hacer que la célula sea negativa. Este punto puede entenderse con la ayuda de la ecuación de GHK.
